*||玉米的性状表现

   玉米性状的表现由遗传基因，生长环境，以及遗传与环境的互作决定。没有诱发遗传基因功能的环境条件，性状就不会表现。因此在育种时，必需考虑环境对基因及性状表现影响的*，才可能使用有效的设计方法来累积有用基因，以及*无效基因。环境条件改变，性状表现就会不同。因此不能使用美国环境条件下的性状表现，应用在中国的栽培环境。

    通常具有耐寒遗传特性的玉米种子在低温情况的发芽率，发芽速率以及早期幼苗的生长势良好。热带种质在低温情况的发芽率及生长势*差。因为没有耐寒的遗传基因特性。这是环境对遗传的*。

   播种以后，如果气温升高到华氏70度或摄氏21度，种子就会在7天露尖。如果只有几天华氏70度温度，然后突然*到华氏60度以下温度，种子可能发芽，但是幼芽不会露出地面，必需等到回暖之后露尖。种子露尖的时间可能延迟到播种后10天到20天。土壤温度的变化比较迟缓，因此这段时间，根系可以使用胚乳分解的能量而作有限度的生长扩散。出苗后，第二片叶片形成时，幼苗已经具有光合作用，合成糖分的能力。温度只要大于华氏50度，光合作用就可以产生能量或糖份的累积，以及幼苗的成长。已经不需要使用胚乳分解的养分。幼苗在第二或第三叶片时期，如果气候突然*到华氏50度以下温度，则幼苗停止生长，叶片组织糖份含量增加，避免晚间冻害。部分叶片组织开始转换成紫色。这时表土的温度比较高，土壤温度变化比较迟缓。因此在表土以下的幼芽分生组织，如果有侧芽分化基因，就会开始分化形成侧芽。这些侧芽就会变成植株的分蘖。侧芽形成的数量，决定分蘖的多少。所以分蘖是遗传及环境互作的结果。

    美国120天生育期的玉米，大约有18到20片叶片（V1到V20时期），60到65天的营养生长期，以及55天到65天的子粒填充时期（R1到R6时期）。干燥玉米子粒的胚，已经形成6片完整叶片（V6）。所有叶片在V5及V6时期已经*形成。雄花穗及雌穗的初生花芽在V5到 V6时期开始形成。通常*上面一穗（V14）的发育比下面（V13）一穗要慢，因此早期比下面一穗要小。但是由于接受的光合作用产物比较多，所以后期发育比较快，大小很快超过第二穗。第三穗以下果穗逐渐退化。雄花穗露出以前两星期，幼穗开始形成花丝。幼穗通常有750到1000胚囊。果穗实际结实数在400粒到600粒之间。影响结实数目因素包括果穗行数及每行子粒数。植株在V5发育以前，雄穗及雌穗还没有开始发育，因此恶劣环境不会影响花芽分化，但是在V5到 V12时期，正是花芽分化重要时期，如果遭遇恶劣环境，抑制光合作用效率，就会影响果穗大小及每行子粒数。穗行数由遗传决定，通常不受环境影响。每一行子粒数及果穗大小，由环境条件决定。在V12生育期以前，如果遇到极端恶劣环境，果穗及每行子粒数，就会显著减少。

    玉米植株生育期中，必需要有不良条件的环境，才有可能鉴定品种或自交系对生物性及非生物性逆境的遗传抗性大小，包括抗虫，抗病，耐寒，耐旱，耐热，耐低氮肥，耐杀草剂，以及耐化学药剂等。对杀草剂*的玉米系统，如果不喷杀草剂，植株生长正常。但是在喷杀草剂之后，表现茎秆弯曲，或叶片卷曲，或幼嫩叶片部分变成白色，或部分叶片烧死等*现象。这是致*性状。市面可以使用的杀草剂种类有限，因此如果杂交种对杀草剂*，这个杂交种就完了，不能推广。同样道理，没有粗缩病的发病环境，就看不出系统对粗缩病抗性的大小。这些性状表现，必需要有产生逆境的不良环境条件，才有可能决定遗传基因抗性的大小。

    光温*的玉米材料，花芽分化流程的开始时间可能会受到抑制或修改。**的是热带种质资源在温带环境，雌花穗花芽不分化或延迟分化时间，以致空秆或不能结实。这是遗传基因对生育环境，以及遗传环境互作反应的结果。植株没有果穗或果穗不结实，导致光合作用产物无法消化，玉米叶片及茎秆细胞累积大量糖类。可以将叶绿素转换成紫色素。因此茎秆，叶片变成紫红色。这个特性代表空秆及不结实的植株。这是环境影响的结果。玉米的单倍体植株在生育后期，大部分都变成紫红色。表示这些植株没有结实或结实很少。

   美国中西部5，6月温度比较低，玉米植株的生长迟缓。5月平均温度是华氏63度或摄氏17度。6月平均温度是华氏72度或摄氏22度。植株下面8，9个节间*短，果穗以上的节间则*大，以致有效*果穗的穗位。如果将美国中西部玉米放在热带环境种植，则早期植株生育条件良好，果穗以下节间增大，穗位*提高。这种穗位高低的改变是生育环境的影响结果。

    玉米雄花穗由许多小花组成。每一朵小花实际上由两个花组成。每一个花有3个花药。因此每一朵小花里面，实际由3个大花药及3个小花药组成。两者成熟时间差几天。每一个花药里面带有600到1000个成熟的花粉粒。新鲜花粉是淡黄色。干燥死亡花粉是橘黄色。每一个花粉粒有坚硬的外壁，花粉孔，细胞膜，以及充满细胞的淀粉粒。水分含量很低。如果将花粉粒放在水中，可以观察到花粉粒吸水，膨胀，然后从花粉孔爆裂，喷出淀粉粒。*好看。花粉粒体积大小有差异。通常杂交玉米花粉粒比自交系大。马齿型玉米花粉粒比硬粒型要大。淀粉粒用碘－碘化钾溶液染色，呈深紫色颗粒。每一个淀粉粒的能量含量很高。因此如果雄花穗太大，消耗能量太多，则雌花穗可以分配到的能量就会比较少，种子产量就会**。因此玉米母本亲本，通常雄花穗都比较小。每一个花粉粒内含物充满淀粉，水分含量很低。当花粉从花药散出，落到地面，因为花粉里面饱含淀粉，阻止水分散失，所以水分以很缓慢速率散失。花粉粒缓慢干燥，皱缩。缓慢的丧失寿*。通常在温和干燥的环境，花粉粒在脱离花药后5个小时，还能保持花粉寿*（Pollen Longevity）及授精的能力。如果是温和潮湿的环境，花粉粒在脱离花药后，容易与其他花粉粘结成块状而爆裂，寿*及授精的能力就比较短暂。在田间授粉时，如果花粉因潮湿而结块，可以加入一点婴儿爽身粉。花粉就会分散。通常早晨8点左右，当露水消失，气温升高后，花药开始裂开散粉。这些新鲜的花粉在早晨*好的时间完成授粉过程，可以保障授精卵获得*好的生育环境。许多玉米系统的散粉时间很短，大概就两个小时。某些系统散粉时间比较长。一般来说，中午以后开花数量就很少了。开花及花药开裂是物理现象。但是每天开花时间的长短，则是由遗传基因控制。如果花粉落到花丝纤毛上面，就会开始吸水，增加澎压，细胞膜从花粉孔突出为花粉管。淀粉溶解为醣类，增加浓度及压力，确保花粉管继续延伸，直到授精完成。所以花粉寿*及授精能力由遗传及环境决定。

  玉米雌穗花丝是果皮特化组织，花丝上面长满纤毛，用以承接花粉。花丝一般透明，也有黄色，红色及紫色等各种颜色。花丝的粗细由遗传基因控制。可能与子粒果皮厚薄呈正相关。花丝愈细，果皮愈薄。新鲜花丝呈充实水状。丧失接受花粉的花丝呈深褐色，粗大干燥。花丝接受（Silk Receptivity）的能力由花丝水分含量，渗透压及花丝生理情况决定。品种之间的差异来自遗传。花丝露丝后的7天之内，可以接受花粉。7天以后，花丝老化，丧失接受花粉在花丝生长功能。南繁的环境气温比较温和，花丝保持接受活性的时间可能比较长一些。通常极端高温，干旱，寡照，以及丧失大量叶面积会导致果穗早期异常发育，包括：1）花丝生长速率迟缓，不能露丝或露丝时间延后。因此不能接受花粉。2）花丝干燥，水分供应不足，不能满足花粉管生长需要。花粉管速率减半，授精可能成功，可能失败。3）干旱损害大部分叶面积，抑制光合作用，能源供应不足，即使花粉完成授精，授精核的发育失败，不能形成胚及胚乳。4）由于极度高温，雄花穗散粉量减少，或花粉粒丧失活力或寿*。5）花丝失水干燥后，即使花粉落在花丝上面，不能发芽授粉。6）胚及胚乳不能完成正常发育过程。花丝接受的程度，直接影响结实率及正常发育穗行数，导致减产。花丝如果受到甲虫类咬食后，裂口处会流出水份，花粉落在上面就会爆裂。大概需要半小时，裂口干燥后，花丝就可以正常接受花粉。花丝接受的能力是遗传及环境互作的结果。

   玉米授粉后到受精的时间，受环境条件影响，包括日照，温度以及湿度等。我们可以用一个很小的试验来了解玉米花粉从与花丝接触，吸水，萌发到授精的时间。我们可以选20穗露丝的果穗，从苞叶部分切除花丝。第二天新鲜露出的花丝大概1寸长，正好授粉。收集不含花药的花粉，同时授粉20穗。然后每隔一个小时，将两穗已经授粉的花丝从苞叶部分切除。重复这个过程，直到授粉后10小时。收获后发现授粉后一小时切除花丝的果穗没有结实。表示花粉在与花丝接触之后，需要一段时间调整花粉的生理功能，包括吸收水份，淀粉溶解为单，双醣类可溶性能源，以及增加花粉粒内部的渗透压之后，花粉管才会开始萌发。因此花粉管可能要一个小时才开始萌发。授粉后两小时切除花丝的果穗只有在果穗顶端1厘米范围，结实10到20粒。授粉后三小时切除花丝的果穗只有在果穗顶端3厘米范围结实。授粉后四小时切除花丝的果穗在果穗顶端6厘米范围结实。授粉后五小时切除花丝的果穗，已经整穗都有结实。只是基部结实比较稀疏。授粉后六小时以后到十小时切除花丝的果穗，已经整穗结实饱满。因此结论可以说，玉米在授粉后6小时，完成授精现象。授精速率是遗传及环境互作的结果。授粉期间如果遇到高温干旱生育环境，如果早上9点授粉，如果中午12点就已经达到华氏100度或摄氏38度，这时花丝干燥失水，不能完成授精。则果穗上半部可以结实，下半部没有完成授精而不能结实。这是环境造成的结果。高温干旱时，如果早上7点授粉，相信结实会比较好。如果下午授粉，结实会很差，等于浪费时间在做虚工。

    玉米自交衰退及杂种优势（Inbred Depression andHybrid Vigor）现象主要受遗传基因控制。自交衰退及杂种优势是George HarrisonShull及 Edward Murray East 1908年提出。意思是玉米在连续自交情况下，植株生长活力很快衰退。如果杂交，则恢复活力优势。杂交玉米植株比自交植株生长速率*少大一倍。就是说杂交植株的能量或醣份供应，要比自交植株快或大一倍。这样才有可能促进细胞及组织的快速生长发育。如果杂种优势是基因杂结合的结果。我们可以这样理解。假如纯合的等位基因AA来自北方硬粒型，光合作用效率是华氏50度到70度对称铃型分布，*大效率是60度。面积定为1。纯合的等位基因A’A’来自南方马齿型，光合作用效率是华氏60度到80度对称铃型分布，*大效率是70度。面积定为1。则杂结合的AA’个体的光合作用效率是华氏50度到80度平顶对称铃型分布，*大效率是60度到70度。面积是纯合个体2倍。可以获得两个不同基因效率的*大优势。因此杂种个体光合作用醣份累积速率以及光合作用的时间，都是自交纯合个体的两倍。因此杂交植株成长速率是自交植株的两倍。玉米的杂种优势大约占50％。

    配合力（Combining Ability）是个体植株杂交之后，将优越的产量及性状优势，传递给子代的能力。也就是自交系在杂交情况下，表现的杂种优势。配合力的结果，受遗传基因及环境决定。配合力测试是杂交玉米育种的重要流程。可以定义自交系之间组配时，杂交种的产量及性状表现。通常可以使用双列杂交（Diallele Cross）方法来测定自交系之间的一般及特殊（General andSpecific）配合力（Sprague and Tatum, 1942）。一般配合力是自交系之间，不同杂交组合产量的平均值。特殊配合力是指某些杂交组合的产量及性状表现*好或*坏，大于或低于平均值。配合力的遗传基础还不明确，因此配合力还是依据经验及实际测试结果，来判定在特殊环境条件小，特殊配合力的表现。

    玉米植株遗传性状特征，以及栽培环境，都会影响玉米产量潜能及稳产特性。美国Donald N. Duvick 2004年的研究指出：1）先锋1980年代新杂交种产量比1930年代以后老杂交种产量要高。产量提高的主要原因是耐逆性，包括高温，干旱等，的提高。或者说是适应环境的优良遗传基因的不断累积增加。2）增加种植密度，产量*增加。3）老杂交种在高密度种植条件下，产量不如新杂交种。但是在低密度种植条件下，新杂交种不如老杂交种。差别是新杂交种形态特征比较紧凑，在高密度播种条件下，植株叶片遮荫部份少，整体光合效率减少幅度很低，光合产物或醣类供应充分，因此产量比较高。老杂交种形态特征比较平展，在高密度播种条件下，植株叶片遮荫部分高，光合作用效率减少很多，光合产物或醣类供应相对减少，因此产量比较低。这种高秆大穗，叶片平展的玉米，如果放在肥水充足，稀植的环境，植株可以进行*大化的光合作用，光合产物或醣类供应充足，因此可以*大化提高产量潜能。紧凑型玉米在稀植情况下，光合作用效率的增幅不大，因此产量增加的幅度不高。一般来说，紧凑型的稳产性比较好，高产潜能比较差。平展型的稳产性比较差，高产潜能比较大。高产及稳产可能是两个相互冲突的概念。两者的表现，都是受遗传及环境影响。

   玉米子粒淀粉填充速率及子粒脱水速率随遗传基因组合不同而有显著差异。美国中西部玉米带7月到10月是干旱季节，生育环境是7月份华氏80度或摄氏27度，8月份华氏75度或摄氏24度，9月份华氏65度或摄氏18度。通常9月初，玉米已经成熟，植株茎秆及叶片还是绿色，子粒含水量在20％到30％之间。9月中以后，突然会有10天左右的高温，干旱天气。美国中西部农民把这种气候称为印地安人的夏天（IndianSummer）。我们中国人称为秋老虎。干热的空气很快就把植株茎秆及叶片的水分抽干。干燥的茎秆很强壮，可以保持直立不倒伏，直到来年春天。干燥的空气同时很快把子粒的水分抽干。因此田间玉米的含水量，很快*到15％，可以收获的标准。这种后期子粒的脱水，*是物理烘干的环境效应结果。中国没有这种天然脱水环境，因此必需使用人工烘干方法。